定向选择

从生态学的视角来看，在生命进化洪流中的自然选择，绝不都是漫无方向的。首先，物种演化的方向性和宏观格局与生态系统的功能息息相关。在地球生命的演化历程中，形成了一种由太阳能驱动的物质循环系统，由三个功能类群—生产者、消费者和分解者—所构成。所谓生产者就是指的绿色植物，它们能够利用太阳光和养分（CO2、H2O、N、P等生源要素）制造出复杂的有机物质。这些绿色植物通过光合作用能将光能转化成化学能，为一切生命的运行提供了基础。消费者是指直接或间接地以绿色植物为食来获得能量的各种动物（包括寄生者），因此，没有植物利用太阳能来生产食物，一切动物将不复存在。分解者主要是一些结构简单微小的微生物，以细菌占绝对优势（还有一些真菌），它们在生态系统中承担着分解各种各样的生物残体的功能，有些微生物还与动植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生态功能类群，受到不同的选择压力，具有不同的演化方向。此外，即使是同样的功能类群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初级生产者在陆地与海洋中的演化方向完全不同。因此，生态功能与生存环境是制约物种分化方向的两大生态因素。

分解者的定向选择

如果没有分解者，地球表面早就被动植物残体淹没了！植物利用CO2等合成的复杂有机物质，少部分通过动物而绝大部分通过微生物分解为CO2，循环往复。从短期来看，这似乎是一个平衡的系统，但从地史尺度来看，却并不是一个绝对平衡的循环，因为部分有机质被永久地埋藏在地层之中了，虽然又被现代的人类挖掘出来被作为燃料或动力。

分解者这个庞大的生态位几乎仅被一小群原核微生物—细菌（所有细菌加起来也才1万种左右）所占据，这只可能源于一种选择压力：保持尽可能大的比表面积（面积/体积之比）以实现尽可能快的分解代谢与繁殖速率。微生物正是这样一种极端选择力量的产物，它诠释了分解者选择的“价值”标准。事实上，连它们的基因组也符合同样的选择目的—保持简洁性，即细菌基因组较小，由于不含内含子而几乎没有什么“无用”的DNA，这使其能维持微小的细胞体积，为快速繁殖与高效代谢奠定了遗传基础 。

陆生植物的定向选择

在陆地上，植物扎根于土壤，以吸收其中的养分和水分，通过茎干与分枝支撑一片片绿叶沐浴阳光（根、茎和叶的分化也是高等植物的象征）。在合适的水分和养分存在的条件下，对太阳光的有效利用是陆生植物群落进化的重要驱动力。陆生植物对太阳光的有效利用必定导致植物群落的立体化发展，其中一些植物向大型化的参天大树发展，达到克服机械应力的极限，达到克服重力将水分向上输送的极限，等等。低等植物通过器官分化导致了维管束植物的出现，这正是植物对陆生环境适应与进化以及大型化的产物。此外，陆地环境的无限异质性也为各式各样的生物物种的隔离与分化提供了重要基础。

种子植物的诞生也是对陆生环境的一种适应，它使植物的繁殖对水分的依赖性大大降低，大大扩展了陆生植物的生存范围，但它们还必需解决授粉（雄花的精子与雌花的卵子结合）问题，因为经过雌雄结合的有性生殖在陆生植物中已不可或缺。陆生植物演化出了各种传粉方式—昆虫、鸟类、风和水等，特别是显花植物与传粉昆虫之间的协同进化极大地促进了这两个类群的极大繁荣—昆虫是生物界物种数之最，显花植物是植物界物种数之最 。

海洋藻类之选择方向性

光在水中会急速衰退，因此，无论在海洋还是在内陆水体中，扎根生长的大型维管束植物只能在沿岸带的浅水区域中生存。在海洋中，绝大多数初级生产者必须漂浮在真光层中，为此，它们必须维持尽可能大的比表面积。当然，微小的体积还有利于提高细胞的受光面积，也能增加对CO2的吸收。因此，提高浮力的选择压力趋向于选择小的细胞体积，这也就是为何海洋中一些只有在显微镜下才能看得清的微小的单细胞藻类（偶有几个或十几个细胞的小型群体）占据绝对优势的缘故。海洋这样一个巨大的生态位仅被少数原始而低等的单细胞藻类所占据—全世界的藻类只有约40,000种，不足显花植物的1/7！ 

动物的定向选择

与陆生植物必须固着生活不同，绝大多数动物（无论水生或陆生）需主动寻找食物、猎物或配偶，因此普遍具有自由移动的能力（一些鸟类、鱼类、斑马等还能成群结队进行壮观的季节性迁徙）。所有的绿色植物都是为了光合作用而生，而所有的动物都直接或间接为了获得植物合成的有机物而生。植物之间的关系相对简单，主要是为了光、养分等的竞争，而动物之间的关系错综复杂，各种食物链（初级消费者→次级消费者……→顶级消费者）相互交织形成复杂的网络结构（食物网）。

动物的种类数为何最多？这可能与它们在自然界中与其它生物或动物间无比复杂的相互关系以及眼花缭乱的有性生殖方式不无关系，特别是各式各样的协同进化：①植物—牧食者（包括传粉），②猎物—捕食者，③病原菌（或寄生虫）—宿（寄）主，④雌—雄（动物的性选择）……等等。譬如，猎物和捕食者之间的协同演化包括体积的（如大型化）、化学的（产毒与解毒）和结构的（攻击与防卫‘武器’）……等等，植物—牧食者之间的协同演化包括化学的、结构的……，等等。这些好似一种无穷无尽的“进化的军备竞赛”，抵御—破抵御—再抵御……

植物—传粉昆虫之间则是一种互惠的进化关系，植物往往用花之艳丽的色泽、愉悦的芳香与精巧的机构来吸引特定的昆虫来觅食花蜜，换来花粉（在雌雄花之间）的传递并实现受精，这往往是一种使两者不断特化的个性化方向的协同进化，其结果是昆虫由于特化而不断分化，显花植物亦如此，这是一个协同进化的天堂。

为何这种协同进化是向特化而不是普适性的方向发展了呢？这对植物又有什么好处呢？不断变异的传粉者要求花朵的不断变异，而花朵的不断变异也要求传粉者不断变异……如此循环往复，永无止境！这是一种永不会停息的协同进化！ 

法国学者柏格森的一些见解还是耐人寻味的，他说，“有机界的进化无法事先总体地确定下来。相反，我们说：生命的自发性通过相继的新形式的连续创造而体现出来。但这种不确定性不可能是彻底的，而必定为确定性留出某个部分” 。

范德普兰克（1968）在植物病害流行学中创用的新术语。如果人们引用一个抗病基因来育成新品种，病原物对新遗传环境的适应也就开始了，而如果病原物群体通过突变成为有毒性的，或通过增加群体中原有毒性基因频率的办法，使自己适应新的品种，那就会导向毒性的定向选择。也就是说，定向选择导致毒性发展，毒性小种（或基因）频率上升，因为只有与抗病性基因相应的毒性小种能在其上得天独厚地发展。如50年代国内大面积推广种植碧玛一号小麦，致使相应的小麦条锈病菌条中1号小种迅速上升为优势小种（1959年出现频率高达76.9%）。