水熊

“小水熊虫”在1773年首次被一位名叫哥策的神父描述，但并不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴兰扎尼发现，在缺水的环境下，缓步动物能够不脱去保护外壳而“复活”。斯巴兰扎尼并且指出，缓步动物要渡过缺水时期，就必须慢慢的失水。而缓步动物（Tardigrada）这个名字，也是斯巴兰扎尼首次给出的。

水熊虫的化石让我们知道，这一物种早在5亿年前的寒武纪(Cambrian Period)就存在了。从它们被发现开始，人们对缓步动物在动物分类中的位置，形态学(morphology)，生活方式(life style)，组织学(Histology)以及其隐生性(Hidden nature)的研究兴趣有增无减。

1785年米勒（O.F.Müller）对这种动物作了深入的观察。他尝试将缓步动物归入动物演化树中并且把它归入壁虱属(Tick species)。米勒所使用的学名Acarus ursellus被林奈(Linnaeus)写到了他的《自然分类》中。1834年舒尔策发现了有名的Macrobiotus bufelandi。该名字来源于柏林医生Hufeland，他著了一本有关长寿术（德语：Makrobiotik）的书叫《延年益寿之艺术》。相对于斯巴兰扎尼的“复活”，舒尔策认为缓步动物在缺水后再次接触到水时，是“苏醒”过来了。但他的看法并不是得到很多的认同。他同时代的爱亨伯格则认为，缺水时，缓步动物能分泌一种物质，在里面缓步动物不但能度过困难时期，而且能繁衍后代。数年后“醒过来”的只是它的后代。更有人认为那是一种自然发生（generatio spontanea）。

对缓步动物形态，系统分类和生理研究有着最深远影响的贡献当属法国人Doyères所写的书《Mémoire sur les Tardigrades》（《对缓步动物的记忆》）（1840-1842年）。他强调了缓步动物在慢慢失水的环境中“复活”的能力。这和当时另一种观点相冲突，就是认为，没有任何预防措施可以阻止完全脱水的动物的死亡。1859年巴黎生物协会（Paris Biological Association）最终通过一份超过100页的鉴定形成定论，就是Doyères的意见是对的。新的问题是，在这种脱水环境中，缓步动物的新陈代谢究竟只是变慢了还是停止了。20世纪初，耶稣会神父吉尔伯特·弗兰兹·拉门（Gilbert Franz Rahm）通过缓步动物还能度过低温（绝对零度）-（Absolute zero）环境的现象认为，新陈代谢是停止了。1922年鲍曼（Bauman）通过对脱水隐生的形态和生理方面的研究，再次捍卫了这一观点。

1851年杜雅尔丹（Dujardin）认为缓步动物是一种原本生活在海洋里的生物，这是缓步动物的分类的第一步。1907-1909年Murray在不列颠-南极探险中收集到多种缓步动物的样本。使得缓步动物的种类在很短的时间内上升到了25种。1928年图灵（Turing）为缓步动物建立了一个新目。

但缓步动物在动物界中的位置在Doyères的著作中并没有被提及。1851年Dujardin根据它们具有和线虫动物(Nematode animal)相似的咽，而认为缓步动物是线虫动物(Nematode animal)的近亲。而1896年海克和1909年里希特斯(Richter J)则认为它的近亲应该是节肢动物(Arthropod)。但大部分的专家却认为应是节肢动物。1929年根据当时组织学的证据人们将它划为节肢动物下的纲。到了1953年，人们终于可以有技术基础去测量缓步动物正常和隐生状态下的氧气消耗量。1968年科学家通过电子显微镜观察到缓步动物的储存细胞。1972年拉马佐蒂的专著第二版出版，列举了413种缓步动物。

1974年借拉马佐蒂（La Mazzotti）75大寿之际在意大利城市帕兰扎（Pallanza）举行了第一届国际缓步动物论坛。

水熊

它们由头部，四个体节，被几丁质(chitin)构成的角质层(Cuticle)覆盖。四对脚，末端有爪子，吸盘或脚趾。由长长的细胞组成的肌肉因应体节而分布。口前有两向前突出，一个用于刺进食物，另一个则是吸收工具。前肠有很多成对腺体，薄薄的食道连接中肠。在两个目的水熊虫中肠和末肠之间有马氏管（Martensite tube），专司体内的渗透压（osmotic pressure）平衡。

神经系统的构成：咽上下神经节（Upper and lower ganglion），其中咽下神经节（Inferior pharyngeal ganglion）和腹部四个神经节链式（Ganglion Chain）相连。体腔中的细胞负责储存。水熊虫没有循环系统（circulatory system）和呼吸系统（respiratory system）。

缓步动物通常是雌雄异体（Male and female）。它们的性腺（gonad）是次体腔（Secondary cavity）（事实上，所有的节肢动物都是这样）的残留物，是不成对的囊状器官，或者是在肛门前向外开口，或者是向终肠开口。卵子并不需要事先受精就可以被排出体外。

电镜下的水熊虫，水熊虫在干燥状态或环境恶化时，身体会缩成圆桶形自动脱水静静地忍耐蛰伏（隐生现象），此时会展现惊人的耐力。生命力超强，能在冷冻、水煮、风干的状态下存活，甚至能在真空（vacuum）中或者放射性射线（Radioactive ray）下存活。

水熊有记录的约有900余种，其中许多种是世界性分布的。

缓步动物门具有全部四种隐生（Cryptobiosis）性（即低湿隐生（Anhydrobiosis）、低温隐生（Cryobiosis）、变渗隐生（Osmobiosis）及缺氧隐生（Anoxybiosis）），能够在恶劣环境下停止所有新陈代谢。缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，一般可以在高温（151°C）、接近绝对零度（Absolute zero）（最高纪录-272.8°C）、高辐射（High radiation）、真空或高压的环境下生存数分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。

低温就会引起低温隐生(Low temperature latent)。缓步动物能先被冷冻再经解冻而复苏，而且不会对身体造成损坏。1975年Crowe将活动状态的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20°C的水中。所有实验动物立刻进入小桶状态。在4°C的水中解冻只需要一分钟。80%的动物成功苏醒。神父拉门曾把水熊虫在-200°C的液态空气里泡了20个月，在-253°C的液态氮里泡了26小时，-272°C的液态氦泡8小时。结果，在之后，水熊虫们像什么都没发生似的，“复活”了。

一些极地鱼类物种会分泌防冻蛋白，自己体内不结冰。但水熊虫似乎允许体内结冰，或它能够自我修复。

这是最常见的隐生形式，当陆生的缓步动物生活环境开始缺水时即会发生。但当它们再次接触到水的时候，它们能在很短时间之内重新活动。包括陆生缓步动物在内，只有它们身处水中才能存活。如果周边液体被稀释甚至低于体液浓度时，缓步动物就会蜷缩成桶状。背侧的甲片会层叠在一起，甲片之间的弹性角质层会收缩。进入所谓的“小桶状态”（Cask Phase）（Tönnchenform）。在“小桶状态”下，它们的新陈代谢(The new supersedes the old)速度会降低到原来的0.01%。

进入“小桶状态(Keg state)”的首要原因是缺氧(hypoxia)。实验中停止通风，缓步动物会收缩。但在水中肌肉的收缩状态不能持久。所以“小桶”遇水即会重新舒展，但个体会立即进入窒息状态（Asphyxia）。

缓步动物能渡过缺水期有前提，就是该过程是缓慢进行的而且空气湿度不能太低。干燥过程太快，缓步动物就没有时间去收缩。作违背该前提的实验，可以观察到缓步动物紧压在地表，很难复苏。

缺氧隐生发生于缓步动物周遭液体含氧量低于一个阈值(threshold)。开始的时候缓步动物先收缩，但后来就会伸展到最大状态，同时也是窒息状态，而且它们已没有能力排出进入体内的水分。一些种类能在缺氧状态下存活五天。缺氧隐生时缓步动物的新陈代谢状态不明。

变渗隐生(Variable percolation)还没有很好的被观察到。变渗隐生是因为环境的渗透压升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的盐溶液中仍然能活动。在15%的盐溶液中它会在9秒之内进入小桶状态。Echiniscoides sigismundi在淡水中会窒息，但若在三天内将它重新放到海水中，它就会苏醒过来。

1842年，法国科学家Doyère表示“小桶状态”下的水熊虫可在125°C的水中存活数分钟。上世纪20年代，神父拉门（G.Rahm),把几只在151°C水中“煮”了15分钟的水熊“复活”。

一些生物会分泌一种叫做“海藻糖（trehalose）”的物质，海藻糖会在细胞内形成一种玻璃状物体，来稳定蛋白等重要物质。他可以控制水分子在高温下膨胀（细胞中水分子高度膨胀是致命的）。

我们会觉得水熊也使用这种方法抵御高温，但学者托马斯·布思比（Thomas Boothby），只有一些水熊会分泌海藻糖，“一部分貌似并不产生海藻糖，或者是是因糖量太低我们检测不到。”他还说到：“我们知道，水熊会分泌一种‘保护剂’，但那东西具体是什么还是个未解之谜。”

在包囊中渡过困难时期并不算是隐生的一种。

在苔藓(Moss and lichen)和干草(Hay)间生活的，特别是淡水生的种类能够通过这种胞囊的形式渡过困难时期。在这种状态下缓步动物会缩小成只有原来20%到50%的体积,降低新陈代谢甚至分解部分器官。该过程伴随有三次连续的蜕皮，结束的时候，动物就会被多层角质层外壳所包绕。在这种状态下缓步动物能存活一年。当环境改变回来，该个体能在6到48小时内脱壳而出。

胞囊的形成只会在水中发生。它远不如小桶状态那样具抵抗能力，而且其水分含量也决定了其不具有抗高温能力。

太空中的水熊

研究人员称，和微生物细菌（Microbial bacteria）耐辐射奇球菌（Streptococcus）一样，缓步类动物肯定也有一种细胞机理——可以修复辐射的伤害，或者直接抵御太阳辐射。荣松说，“在遭受太阳辐射的时候，没有数据显示缓步类动物的体内在发生变化。所以，我们不知道太阳辐射对它们的伤害有多大，它们又是怎样修复这些伤害的。” 实验表明，至少有一些动物可以在严酷的太空环境下毫无屏障地存活。在这个“超级坚强”动物的名单上，还包括轮虫类、线虫类（蛔虫）、可抗干燥的昆虫幼虫，还有甲壳类如盐水虾。科学家发现，所有的这些“超级动物”都和缓步类动物一样，具备高度抗干燥的能力。一部分缓步类动物赖以生存的地衣类植物也可以在太空环境下生存。荣松说，“如果保护这些缓步类样本远离太阳辐射，它们可以在太空中存活几年。但是问题是，飞船进出大气层时会产生巨大的喷射力，这些样本也受到了影响。”飞船进出太空大气层产生的灼热感和一个石块进出行星大气层产生的摩擦大致相当。

星际旅行可能会花费几百万年的时间，人类并没有能力进行如此长期的实验。但是，至少有一部分缓步类动物在星际旅行最开始的10天里可以完好地生存。测验缓步类动物生存能力的真正问题是寻找一个合适的环境。荣松说，“只要找到一个比太空温和一些的环境，缓步类动物就可能繁殖、生存。”

瑞典克里斯蒂安斯特大学(Kelisidiansite University)的伊格玛及其同事认为，如果地球上有动物能够在太空恶劣环境下生存，缓步动物当是首选。因此在2013年9月，他们选择了两种缓步动物R.coronifer和小斑熊虫(Tardigrade milnesium tardigradum)，在干粉状态下放入欧空局BioPan－6太空舱，并将其送入了太空轨道，进而观察这种生物在太空中会有什么表现。

这些缓步动物在太空中，经过10天暴露在辐射(radiation)、真空(vacuum)及低温(low temperature)条件下。结果发现，R.coronifer无法在紫外照射的条件下生活，科学家认为这可能是DNA受损所致。不过，有3个小斑熊虫样本却未受影响。在滤去紫外线的条件下，这些经过恶劣太空条件考验的小动物同对照样本一样，可排卵，并可脱壳成活。该结果发表于《当代生物》杂志。

该结果表明，地球生物的适应能力非常强。而此前，人类仅知苔藓和细菌可在真空和宇宙辐射下生存。虽然缓步动物可在地球极其干燥的条件下生存，但太空的条件极端恶劣。如地球海平面大气压为十万帕斯卡(Pascal)，而在地球低轨道，大气压是地球大气压10亿分之一。在这种条件下，几乎没有水分子（Water molecules）可以保留在体内。

太空中的水熊

异缓步纲（Heterotardigrada）：如水熊虫（Water bears）

中缓步纲（Mesotardigrada）

真缓步纲（Eutardigrada）：如缓步虫（Macrobiotus）