托马斯·亨特·摩尔根

托马斯·亨特·摩尔根1866年出生于肯塔基州的列克星敦，他的叔叔是美国南北战争时南方联邦军的著名将领，在美国南方声誉很高，因此摩尔根一家在当地也颇受左邻右舍敬重。不过摩尔根在他的一生中很少提到那位名声显赫的叔叔，这一方面是因为叔叔并没有给他的家庭带来经济上的帮助，摩尔根的父亲在内战后受南方战败的影响，一直未能谋得一官半职改善家境；另一方面摩尔根在年纪还小的时候，就觉得上辈人的辉煌与他没多少关系，他很小就有自己的兴趣和爱好，例如捕蝴蝶、偷鸟蛋和往家里捡化石和矿物标本等等。在他父亲和母亲的家族中，出过富商、军人、外交官、律师，摩尔根以前的家谱中惟独没有科学家。借用现在的遗传学术语，摩尔根可以算是家中的“突变”产物。

1886年，摩尔根在肯塔基州立学院获得了理学学士学位，由于成绩优秀，他被选为毕业生代表在毕业典礼上致告别词。在获得理学学位后，摩尔根有点烦恼，他不知道自己应该到社会上去做什么。他似乎天生不喜欢经商，因此决定还是留在学校中继续读书，这一次他进入了霍普金斯大学的研究生院。他应该庆幸自己偶然的选择，因为这所大学以学术自由而著称，尤其重要的是，霍普金斯大学十分重视生物学。摩尔根受大学中学术气氛的影响很深，例如他一辈子都不相信价格昂贵的设备，而相信脚踏实地的作风更为重要；摩尔根几乎终生在实践着大学里“一切通过实验”的原则。

托马斯·亨特·摩尔根果蝇实验

在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题：生物的性别肯定是由基因控制的。那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的？不论怎样回答，都会面对一个难以收拾的局面，在自然界中大多数生物的两性个体比例是1：1，而不论性别基因是显性还是隐性，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释；而且，关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。

怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用果蝇作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过半厘米，一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象，他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原来，为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。

第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望出现由于果蝇长期不用眼睛，使它们的视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验，摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行，不出他所料，许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：第一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败，但是摩尔根屡败屡战，因为他知道，在科学研究中，只要出现一个有意义的实验，所有付出的劳动就都得到了报偿。

果然，关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了，目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了，1910年摩尔根的一位朋友来拜访他，摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶，略带伤感地慨叹：“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇，但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生，1910年5月，摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型，因此这只果蝇是罕见的突变品种。

摩尔根激动万分，将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上，摩尔根带着这只果蝇回家，睡觉时将实验瓶放在身边，白天又带着它去上班，生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下，原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝，将突变的基因留给了下一代果蝇，留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心，按照孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天，摩尔根得到了第二代杂交果蝇，其中有3470个红眼的，782个白眼的，基本符合3：1的比例。这下，摩尔根对孟德尔真正服气了，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。

当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当是有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释，就是建立新的定律。摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。因此，当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。

发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。在几个月内，他们又发现了四种眼色突变，例如果蝇中出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。

摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。

“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人，但是为他赢得声誉最多的论文，却不是关于实验的描述，而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章，中间没有列举任何实验数据。

1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科学讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。

1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。

在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。

1910年5月，这里产生了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。

托马斯·亨特·摩尔根

这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。

摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雌性，这说明性状（白）的性别（雄）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。

染色体就是基因的载体，摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主；也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。

摩尔根毕生从事胚胎学和遗传学研究，在孟德尔定律的基础上，创立现代遗传学的“基因理论”。曾对多种生物（包括许多种海洋生物）和生物学问题进行研究；利用果蝇进行遗传学研究，发现了染色体是基因的载体，确立了伴性遗传规律。并发现位于同一染色体上的基因之间的连锁、交换和不分开等现象，建立了遗传学的第三定律——连锁交换定律。把400多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，即基因的连锁图。于1928年出版了《基因论》（TheTheoryoftheGene）专著，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。他创立的基因理论实现了遗传学上的第一次理论综合。在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁，推动了细胞学的发展，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡，以及遗传学向生物学其它学科的渗透，为生物学实现新的大综合奠定了基础。此外，还荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和科普勒奖章（1939年）。其作品涉及生物学的几个重要领域，主要有《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》、《基因论》等。